Mourning dove (zenaida macroura) harvest and population parameters derived from a national banding survey

              U.S. Fish & Wildlife Service

Mourning Dove (Zenaida macroura) Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

Biological Technical Publication

BTP-R3010-2008

Larry Ditto©U.S Fish & Wildlife Service

Mourning Dove (Zenaida

macroura) Harvest and

Population Parameters

Derived from a National

Banding Study

Biological Technical Publication

BTP-R3010-2008

David L. Otis1

John H. Schulz2

David P. Scott3

1 U.S. Geological Survey, Iowa Cooperative Fish and Wildlife Research Unit,

Iowa State University, Ames, IA

2 Missouri Department of Conservation, Columbia, MO

3 Ohio Division of Wildlife, Columbus, OH

Cover image: Mourning Dove

Photo credit: Larry Ditto ©ii Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

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Recommended citation:

Otis, D. L., J. H. Schulz, and D. P. Scott. 2008. Mourning Dove (Zenaida macroura) harvest and population parameters derived from a national banding study. U.S. Department of Interior, Fish and Wildlife Service, Biological Technical Publication FWS/BTP-R3010-2008, Washington, D.C.

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List of Figures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v

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Executive Summary. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii

Acknowledgments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii

Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Objectives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Methods. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Field Methods. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Banding Scheme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

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Field Design and Banding Quotas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 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Derivation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Results. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Banding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Recoveries. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7iv Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

Reporting Rates. . .. . 7

Harvest Rates. . .. 7

Survival Rates. . .. 7

Harvest Distribution. . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .7

Harvest Derivation . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .7

Discussion. . .. 27

Study Design. . .. 27

Reporting Rate Comparison with Previous Studies. . . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .27

Harvest Rate Comparison with Previous Studies. . .. . 27

Survival Rate Comparison with Previous Studies. . .. . 28

Management Implications. . .. 28

Literature Cited. . .. . 30

Appendix A. Number banded by State. . .. 32

Appendix B. Total number of recoveries in 2003-2005 in banding States. . .. . 40

Appendix C. Participating state banding coordinators and staff. . .. . 42v

List of Figures

Figure 1. Map of participating States, with Management Unit boundaries ( ) and subregion (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit).. . . . . . . . 1

Figure 2. Numbers of Mourning Doves banded in each State and management unit (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit), 2003 - 2005. . . . .9

Figure 3. Mourning Dove reporting rates by subregions; CV is indicated by white portion of bar.. . . . . . . . . .10

Figure 4. Average 2003 – 2005 Mourning Dove adult and juvenile harvest rates by subregion and management unit (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Figure 5. Adult and juvenile Mourning Dove survival rates by subregion for 2003 - 2005. . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Figure 6. Comparison between 1970 era (1966 – 1971 (EMU States), 1967 – 1974 (CMU States), 1964 –

1974 (WMU States)) and 2003 – 2005 of average age-specific Mourning Dove harvest rate estimates

(+ 1 SE) by State (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU:

Western Management Unit). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

Figure 7. Comparison between 1970 era (1966 – 1971 (EMU), 1967 – 1974 (CMU), 1964 – 1974 (WMU))

and 2003 – 2005 of average age-specific Mourning Dove harvest rate estimates (+ 1 SE) by management unit (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Figure 8. Comparison between 1970 era (1966 – 1971 (EMU subregions), 1967 – 1974 (CMU subregions), 1964 – 1975 (WMU subregions)) and 2003 – 2005 Mourning Dove age-specific survival rates ( + 1 SE) by subregion (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

Figure 9. Comparison between 1970 era (1966 – 1971 (EMU), 1967 – 1974 (CMU), 1964 – 1975 (WMU)) and 2003 – 2005 Mourning Dove age-specific survival rates (+ 1 SE), by management unit (EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit). . . . . . . . . . . . . . . 14

List of Figuresvi Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

List of Tables

Table 1. Mourning Dove reporting rate (R) estimates for each State and subregion within each

management unit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Table 2a. Mourning Dove adult harvest rates (H) for 2003 – 2005 in each State and subregion by management unit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

Table 2b. Mourning Dove juvenile harvest rates (H) for 2003 – 2005 in each State and subregion by management unit. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Table 3. Mourning Dove survival rates (S) for each State and subregion by management unit. . 18

Table 4. Age-specific and pooled (All) percent distribution of Mourning Dove harvest for each

banding State, 2003 – 2005. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

Table 5. Percent derivation by State and in Mexico of Mourning Dove adult and juvenile harvest,

2003 – 2005. . 23vii

Executive Summary

Executive Summary

The Mourning Dove (Zenaida macroura; dove) is the most harvested migratory game bird in North America and a ubiquitous species that is valued and easily recognized by the general public. Informed harvest management of this important recreational resource requires knowledge of harvest attributes and population vital rates, several of which are estimable from banding and from hunter-harvested birds. We conducted a national-scale banding program in 2003 – 2005 to generate such data for estimation of band reporting rates, harvest rates, distribution and derivation of harvest, and annual survival rates. The study required training of a new cadre of biologists in field techniques and establishment of data collection and management protocols, as well as providing an opportunity to evaluate logistics and costs associated with the large-scale study design.

During 2003 – 2005, biologists in 29 participating states banded nearly 100,000 birds, and hunters have reported almost 5,000 bands to date from harvested doves. In 2004 and 2005, a proportion of the trapped and released doves received an extra reward band which allowed estimation of the probability that a hunter reported a band from a harvested dove to the United States Geological Survey Bird Banding Laboratory. This reporting rate varied considerably among geographic regions (range: 0.40 – 0.85). Weighted average adult harvest rates for the Eastern Management Unit (=x0.074 ± SE = 0.002) and Central Management Unit (=x 0.062 ± SE = 0.004) were similar. Adult harvest rates were greatest in the Western Management Unit (=x 0.091 ± SE = 0.003), but this estimate was influenced by the single large estimate from California in 2005. Juvenile harvest rates were greatest in the Eastern Management Unit (=x0.095 ± SE = 0.002) and similar in the Central Management Unit (=x0.071 ± SE = 0.003) and Western Management Unit (=x0.064 ± SE = 0.003). With the exception of only a few states in the northern U.S., at least 80% of the harvest of banded adults and juveniles occurred in the state of banding. Similarly, with only a few exceptions, nearly all recoveries in each state were derived from banded cohorts in the same state.

Average adult subregion survival rates (S = 0.350, range = 0.261 - 0.732) were generally greater than corresponding subregion juvenile survival rates (S = 0.370, range = 0.153 - 0.385).

Comparison to results from reporting rate studies conducted more than 30 years ago suggests a large average increase in reporting rate, probably due to the availability of the Bird Banding Laboratory toll-free telephone number for reporting bands. The last national-scale dove banding study was conducted more than 30 years ago, and a comparison of harvest rates suggests current harvest rate estimates for both age classes in Eastern Management Unit and Western Management Unit states are generally less than previous estimates, while estimates are greater or about the same in Central Management Unit states. Survival rates from the earlier study were significantly greater for both age classes in the Eastern Management Unit and the Central Management Unit (P ≤ 0.10), but no differences were found in the Western Management Unit. We did not find any important changes in harvest distribution or derivation patterns within the management units.

This study provided the foundation for an operational long-term banding program that is critical to the implementation of the National Mourning Dove Strategic Harvest Management Plan (Anonymous 2005), which describes the conceptual framework for an improved, informed system of harvest management for doves.viii Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

Acknowledgments

We thank the U.S. Fish and Wildlife Service Webless Migratory Game Bird Research Program, a consortium of state wildlife agencies, and Texas Parks and Wildlife Department for funding. We are indebted to the hundreds of people who did the hard work of banding birds and the state coordinators who organized these efforts in their respective states (see Appendix C). We thank Pam Garretson for assistance with training and technical support of Band Manager software, and David Dolton for administrative and technical support of this project. Billy Dukes and Bill Harvey provided valuable comments on a first draft of the manuscript, and Jim Dubovsky, Steve Hayslette, Nova Silvy and one anonymous reviewer provided excellent subsequent peer review. We thank Carol Petticord, the Wildlife Management Institute, Graham Smith, and the U.S Geological Survey Patuxent Wildlife Research Center for assistance in budget management. The U.S Geological Survey Bird Banding Laboratory provided essential staff support for logistics of the reward banding effort and assistance with data management. We thank the many students at Iowa State University who spent days in the basement creating data forms and stringing bands, with special thanks to Josh Obrecht for managing student help and generating maps and graphics. We thank Jenny Loda for additional assistance with graphics. The Iowa Cooperative Fish and Wildlife Research Unit is supported by a cooperative agreement between the U.S. Geological Survey, Iowa State University, the Iowa Department of Natural Resources, and the Wildlife Management Institute.1

Introduction

Introduction

Figure 1. Map of participating States, with Management Unit boundaries ( ) and subregion

(EMU: Eastern Management Unit, CMU: Central Management Unit, WMU: Western Management Unit).

The Mourning Dove (Zenaida macroura; dove) is currently classified as a migratory game bird in 38 of the lower 48 states. It is the most widespread, abundant, and harvested migratory game bird in North America, and its popularity as a game species is confirmed by the fact that > 1.1 million hunters participate in dove hunting each year (Dolton and Rau 2006). Annual hunting regulations are established by the U.S. Fish and Wildlife Service (FWS), after consideration of input from technical committees and flyway councils that represent each of the 3 dove management units (MUs): Eastern (EMU), Central (CMU) and Western (WMU)

(Fig. 1).

Informed harvest management strategies for migratory game birds depend upon knowledge of population dynamics and how the harvest process affects these dynamics. This knowledge depends, in turn, on reliable estimates of critical demographic vital rates, harvest parameters and population status at appropriate temporal and spatial scales. Historically, large-scale monitoring and survey programs for doves have been very limited. The primary monitoring effort has been the Call-Count Survey (CCS), which is an annual roadside survey coordinated since 1966 by the FWS to index breeding population trends nationwide. The Harvest Information Program (HIP) is an annual FWS mail survey of hunters that was fully implemented in 2002 (Ver Steeg and Elden 2002) and produces estimates of national dove harvest and hunter effort. The last national banding study was conducted by federal and state agencies for several years beginning in the mid-1960s. Although a national-scale experimental wing collection survey to estimate harvest age ratios was begun in 2005 (Otis and Miller, pers. comm.), a large-scale annual recruitment survey has not yet been established.

WMUCMUEMUNorth-CoastalCaliforniaNorth-WestArizonaMid-NorthMid-SouthSouthGulf CoastEast-SouthMid-AtlanticSouth AtlanticEast-NorthMid-Central2 Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

In 1999, new initiatives were begun within the dove management community based on a desire for improved, science-based harvest strategies for dove populations. In 2003, these efforts culminated in the approval of the Mourning Dove National Strategic Harvest Management Plan (National Plan; Anonymous 2005) by the flyway councils and the International Association of Fish and Wildlife Agencies.

Knowledge of population harvest rate is essential for informed management of exploited species (Sadler 1993). For migratory birds, band-recovery studies are used to estimate recovery rates, i.e., the proportion of a banded cohort that is shot, retrieved, and reported to the U.S. Geological Survey Bird Banding Laboratory (BBL). Recovery rates are often used as an index to harvest rate, but these indices are lower than true harvest rates because not all recovered bands are reported to the BBL. Harvest rate estimates are obtained by adjusting recovery rates by the reporting rate, i.e., the probability that a hunter reports the band number from a harvested banded bird. Reporting rates can be estimated by use of reward bands, which are similar to standard metal bands placed on birds, but inscribed with a dollar value that will be paid to the individual who reports the band. By comparing recovery rates of birds banded with standard bands only to those banded with both standard and reward bands, we can derive reporting rate estimates, assuming that the reward amount is sufficient to insure that a hunter will report the band number (Nichols and Tomlinson 1993, Nichols et al. 1995). Previous reward-band studies for Mourning Doves were conducted on a limited geographic scale by Tomlinson (1968), Reeves (1979), and Scott et al. (2004), but a national-scale effort has never been conducted. Recent changes in the band-reporting mechanism from a mail to toll-free telephone system, as well as potential changes in hunter behavior, also motivated the need for this study.

This banding study was a cooperative effort between state wildlife agencies and the FWS Division of Migratory Bird Management, and was initiated as the first tangible effort to implement a dove harvest strategy envisioned in the National Plan (Anonymous 2005). We conducted the study in 29 states (Fig. 1) during 2003 – 2005. Funds from the FWS Webless Migratory Game Bird Research Program were used to pay band rewards and to cover administrative, coordination, and reporting requirements. Cooperating state wildlife agencies, supplemented in some states by assistance from FWS personnel and private citizens, conducted the banding program. Agency participation was strictly voluntary. 3

Objectives

The primary objective of this study was to estimate reporting rate and age-specific harvest rates in a representative set of states in each of the 3 dove management units. These units (Fig. 1) were delineated by Kiel (1959) based on examination of band recovery data. Secondary objectives were to use the band-recovery data to describe the spatial distribution and derivation of harvest and to estimate annual age-specific survival rates (Brownie et al. 1985). In addition, we intended to use the experience gained in training of field personnel, establishment of data collection and management protocols, and assessment of required costs, to help guide the design and implementation of a future operational nationwide banding program.

Objectives

Mike O’Meilia4 Biological Technical Publication: Mourning Dove Harvest and Population Parameters Derived from a National Banding Study

Methods

Field Methods

We trapped doves in 29 states (Fig. 1) between 1 July and 15 August using standard modified Kniffin funnel traps (Reeves et al. 1968) and a variety of small grain baits. We classified banded birds as After Hatching Year (adult), Hatching Year (juvenile) or Unknown (Mirarchi 1993, Schulz et al. 1995). Gender cannot reliably be assigned to juveniles and therefore all were classified as unknown; adult birds were classified as male, female, or unknown (Mirarchi 1993, Schulz et al. 1995). The band type (standard) was a FWS metal butt-end band inscribed with the BBL address and a toll-free phone number, either of which could be used to report the band to the BBL.

Banding Scheme

2003. No reward bands were deployed in 2003 based on the rationale that the first year of banding provided the opportunity for participating states to establish banding locations, train personnel in trapping techniques and age and gender assignment, standardize data collection and management protocols, and evaluate field costs. We conducted workshops for state banding coordinators in each management unit to discuss and finalize these details, and most state coordinators subsequently conducted similar workshops within their own state.

Due to concern about the detectability of standard bands on harvested birds, 50% of birds banded in 2003 received an unnumbered gold-colored band in addition to a standard band. The concern arose from two considerations: 1) no large-scale dove banding program had been conducted for 30 years; thus dove hunters are not conditioned to look for bands on harvested birds, and 2) the small band size and aluminum color of a standard band could result in failure to see the band. Comparison of recovery rates of the two marked cohorts provided a check on the assumption that detectability of bands did not confound estimates of reporting rate.

2004. Reward bands were deployed in all 29 participating states in 2004. We placed only a standard band on all adult birds. In addition to a standard band, we placed a reward band on the opposite leg of every third juvenile bird. We placed reward bands only on juvenile birds because of their greater vulnerability to harvest (Dunks et al. 1982), which would result in larger sample sizes for estimation of reporting rates. The reward amount was $100, which was considered sufficient to satisfy the critical assumption that a hunter would report a reward band with near certainty (Nichols et al. 1995, Royle and Garrettson, unpubl. data). We assumed that reporting rates would not vary among age or gender cohorts, because these characteristics cannot be reliably identified for birds in flight, nor do we believe hunters preferentially value one cohort over another.

2005. The initial study design specified that only standard bands would be used in 2005. However, we did supplemental reward banding in several states (ND, SD, NE, KS, OK, TX, AZ) based on a desire to improve statistical precision of reporting rate estimates derived from the 2004 data. California joined the study in 2005 and also deployed reward bands.

Field Design and Banding Quotas

The National Plan (Anonymous 2005) suggested continuation of the practice of setting harvest regulations by MU, and this was considered the highest level of aggregation for the results. Due to uncertainty about the potential costs to the participating states for training and fieldwork, we assigned banding quotas to subregions (1 or more states) within each MU (Fig. 1). Our EMU subregion boundaries had been used in prior analyses of dove banding studies (Hayne and Geissler 1977, Otis 2002, 2003). We used the longitudinal boundaries defined by Dunks et al. (1982) and Tomlinson et al. (1988) and, in consultation with expert federal and state dove biologists, we added an additional mid-latitudinal boundary to define CMU and WMU subregions boundaries (Fig. 1). Groups of states within subregions cooperated to achieve banding quota objectives. We allocated the state quotas within the subregion in proportion to their area and average 1997 – 2001 CCS population index. In multi-state subregions with only a single state participant (e.g., EMU – North-West, CMU – East-North; Fig. 1), we arbitrarily assigned the state 50% of the subregion quota.

Given the objective of 1) a standard error of 5% for the reporting rate in each subregion, 2) an expected reporting rate of 30%, and 3) an expected average harvest rate of 10%, standard statistical calculations suggested the best ratio of reward bands to standard bands was approximately 1:2, with subregion quotas 5

Methods

of 1,000 birds of each age-class in 2003 and 2005, and 1,000 adult, 700 juvenile (reward + standard) and 1,400 juvenile (standard only) birds in 2004. States that conducted supplemental reward banding in 2005 used 2004 quotas. With the exception of juvenile birds in reward banding states and years, all states were free to band in excess of their assigned quotas.

We used a 3-step process to choose banding locations. We stratified the subregion into 1-degree latitude by 1-degree longitude blocks. These blocks averaged about 100 km x 100 km. Each subregion had at least 30 degree blocks, and the design objective was to band in a representative sample of 20 blocks. If not all states in a subregion were participating, then the number of banding degree blocks was reduced accordingly. Each state biologist was free to choose these blocks based on their knowledge of dove populations, hunting pressure and available resources. Within each of these blocks, biologists also were responsible for choosing specific banding sites.

Data Analysis

Data Sources

Banding. — Numbers of birds banded in each age and sex cohort for each state and year were derived from electronic spreadsheets provided to us by state banding coordinators. We used a standard template developed by the FWS for data entry, processing, and interface with BBL Band Manager software.

Recoveries. –– We used recovery data from the 2003-2005 hunting seasons provided by the BBL in May 2006. We used recoveries only from birds banded by study participants. We used only recoveries from birds shot and retrieved by hunters, which comprised > 95% of the total recoveries of all types.

Parameter Estimations

Reporting Rates. –– For each state, we combined all birds banded during the study and calculated the percentage of recoveries that occurred in that state. If this percentage was ≥ 80%, we estimated a reporting rate for the state using only these recoveries. This 80% recovery criterion was met in all states except OK and TX. Reporting rates could not be calculated for IA, since it is a non-hunting state, nor for WI and IN because they did not deploy reward bands. We used Program SURVIV (White 1983) to estimate reporting rates and standard errors for the “> 80%” states. The reporting rate was assumed to be constant across years and age-classes. The estimation models also included age-specific annual survival rates (assumed constant across years) and harvest rates (age- and year-specific); these estimates are discussed below. Also, m